1. 神经科学
下载图标

人体小脑对于根据时间期望调节感知敏感性是必不可少的

  1. Assaf Breska. 是一个通讯作者
  2. 理查德·B艾乌利
  1. 和心理学系海伦·威尔斯神经科学研究所,美国加州大学伯克利分校,美国
简短的报告
引用本文金沙官网注册网址为:网上生活2021; 10:e66743 doi:10.7554 / eLife.66743

抽象的

大家关注的功能的好处是积极加强在空间和时间感知灵敏度。虽然注意定向历来与皮质丘脑网络相关,最近的证据显示,与小脑变性(CD)的个体表现出从线索,使时间的预期减少的反应时间的益处。本研究中的感觉灵敏度的时间检查是否小脑有助于主动注意力调制。我们在非加速,挑战知觉辨别任务测试CD参与者,询问他们是否从时间线索中获益。引人注目的是,当由所述目标间隔的重复,但是非周期性呈现提示的光盘组没有表现出持续时间特异性感知灵敏度益处。相反,当通过有节奏的流线索它们进行类似于对照。这种离解进一步指定小脑的功能结构域,并建立除了在马达定时其证据充分的作用及其在感觉灵敏度的注意力调整在时间上的作用。

介绍

适应性行为是由一个可以主动修改知觉系统状态的注意系统促进的。虽然对潜在机制的大多数研究都集中在空间定向上,但大脑在时间上也是预期的(Nobre和Van Ede,2018年).在时间预期,大脑利用各种时间规律的环境来预测即将到来的感官事件发生的时间。这些时间的预期能够引导颞定向,在时间注意调节,以调节感知灵敏度,例如,在它增加相比意想不到倍预期(Correa等,2005年Rohenkohl等人,2012Davranche et al., 2011丹尼森等人,2017年Samaha等人,2015年Fernández等。,2019年)(在文献中也称为“时间关注”)。这种形式的预期通常与左下旁观术和腹侧热调节剂(Davranche et al., 2011库尔和诺布雷,1998年Bolger等人,2014年),这个网络与皮质-丘脑网络的额-顶叶部分重叠,传统上与空间的注意力定向有关(波斯纳和彼得森,1990年Corbetta和Shulman, 2002年Fiebelkorn和卡斯特纳2020).

最近,我们报道了患有小脑变性(CD)的个体在简单的检测任务(Breska和伊夫里,2018Breska和伊夫里2020).这些发现暗示在时间准备小脑,但没有启用,以确定它是否有知觉系统的注意力调制的作用,在运动准备,或在这两个。这是因为在加速检测的任务,从时域提示的反应时间的好处可从感知灵敏度和/或马达的准备调整结果(Rohenkohl等人,2012Sanabria的等人,2011Morillon等,2016年van Ede等人,2020年).鉴于小脑在精确计时的运动中所起的作用(艾夫里和基尔,1989年Perrett等人,1993年),我们的CD组中观察到的损伤可以仅仅反映在马达的准备的时间控制的作用小脑的新颖表现(Shalev等人,2019年).然而,除了在运动时机方面的作用外,小脑还可能在及时注意定向以主动调节知觉方面起着至关重要的作用。确定小脑在颞叶预测中的功能域对注意模式和小脑功能模式都是至关重要的。

为了解决这个问题,我们比较了CD和健康对照个人的使用时间线索来义演在一个具有挑战性的非加速知觉辨认任务,其中关注的益处被假定反映感知灵敏度调节的能力(Correa等,2005年Davranche et al., 2011Raymond等人,1992).参与者判断一个简要的取向呈现的视觉目标,其对比度设定为接近阈值,使得任务感知苛刻。在每次试验中,时间线索表明,目标和在前警告信号(WS)之间的间隔要么是600或1000毫秒(图1一个).目标大多出现在提示时间(有效试验),很少出现在未提示时间(无效试验)。关键的是,参与者只被问及在目标偏移后的大量随机延迟后的反应。配合我们的指令,只强调准确性,包括延迟消除了对电机准备的需要。通过这些操作,我们假设有效试验的预期表现优于无效试验(效度效应;Correa等,2005年库尔和诺布雷,1998年Miniussi等人,1999年Rohenkohl等人,2014Breska和Deouell,2017年)将反映感知灵敏度的时间上聚焦增强。如果小脑有一处非机动车水平定向关注的因果作用时间,有效期效果应该相对于对照CD患者减少。

实验任务。

一个)试用序列,描绘与快节奏的时间线索审判。参与者观看黑色方块(时间线索),随后由白色正方形的视觉流(警告信号[WS]),然后将亮度定义的Gabor光栅(目标)。参与者提出的光栅的取向的延迟,非加速判定,只有一个可变的时间间隔之后引起的响应。由白噪声视觉刺激掩模,改变以60Hz产生连续动态掩蔽。而在面罩叠加当黑白方格是非常明显的,目标是嵌入在噪音,降低了其知名度。目标对比度用的自适应过程的个体的基础上设定。(B)时间线索条件。目标可能在WS后的短(600毫秒,顶部)或长(1000毫秒,底部)间隔出现。左:间隔的任务。两个黑色方块被短间隔或长间隔隔开,第二个黑色方块与WS之间有一个随机的非等时间隔。在有效试验中(62.5%),该间隔与ws -target的间隔相匹配;在无效试验(25%)中,它与其他间隔相匹配(在其余12.5%的“捕捉”试验中,没有目标,也不需要反应)。右:节奏的任务。三个黑色方块和WS的出现与相同的刺激起始异步(SOA)(短/长)。有效和无效试验与间隔任务相同。

除了操纵时间线索的有效性,我们还改变了信息呈现的方式。在我们之前的工作中(Breska和伊夫里,2018Breska和伊夫里2020),我们发现大脑参与限于当时间预期所需的编码和召回隔离间隔时,但是当时间预期可以基于与节奏感官事件流同步时。我们在本研究中采用类似的操作,从间隔和节奏时间线索中比较感知益处(图1 b).

结果

知觉敏感性使用d '进行量化,d '是一种源自信号检测理论(绿色和运行,1966年).与无效试验相比,时间定向应表现为更高的D'。四通的Omnibus方差分析(ANOVA)横跨组,任务和目标间隔揭示了显着的有效性效果(提示有效性的主要效果:F(1,23)= 13.42,P = 0.001, η. P. 2 = 0.37)。先前的研究表明,在这里实施的两区间设计中,对晚期目标的效度效应不那么稳健,甚至不存在(van Ede等人,2020年Miniussi等人,1999年Correa等,2006年).因此,我们采用了一个先验分析计划,专注于目标出现在短间隔(600毫秒,“早期目标”)的试验,以增加检测有效性效应衰减的灵敏度(见材料和方法)。正如预期的那样,当目标出现在短时间间隔时,效度效应更大(提示效度×间隔交互作用:F(1,23)=3.71,单尾p=0.033, η. P. 2 = 0.14)。事实上,无论是组显示为迟发性目标或者任务显著有效性的影响(所有裸P公司> 0.09,图2-Figure补充1).

图2礼物d”开头的短的时间间隔的目标值。三向方差分析显示整个任务和组(F一显著有效性的影响(1,23)= 14.75,P = 0.001, η. P. 2 = 0.39)。跨任务,相较于CD组(线索有效性×团相互作用,F(1,23)= 4.83的有效性作用在所述控制时,P = 0.038, η. P. 2 = 0.17),但这种效果是符合重要的提示有效性×组×任务交互(F(1,23)= 4.76,P = 0.04, η. P. 2 = 0.17)。我们使用一系列计划的对比来评估每个任务的效度效果。对于间隔任务(图2一个), CD组的效度效应明显小于对照组(双向方差分析,提示效度×组间交互作用:F(1,23)=7.11, p=0.014, η. P. 2 = 0.24)。The control group showed a higher mean d’ for valid compared to invalid trials (t(11)=3.08, p=0.011, Cohen’s d=0.89), while d’ values in the CD group were not significantly different, and even numerically higher on invalid trials (t(12) = −0.43, p=0.67, BF10.= 0.21,适度证据反对有效性效应的定向假设)。因此,CD组未能显示来自基于间隔的时间提示的感知敏感性的增强。

在小脑变性个体中,基于间隔而非基于节奏的时间线索缺乏有效性效应。

一个)间隔任务。平均d”为的CD和对照组在时间预期(有效)和意外(无效)短的时间间隔的目标(在WS后600毫秒)。不像控件,CD组显示d”当目标出现在预期的时间内没有增加。(B)节奏的任务。在有效的试验中,两组都显示出类似的d '增加。* p < 0.05。在这两个A和B,误差柱代表一个标准的平均误差(SEM)。灰色线描述单个受试者数据。

在节奏任务中观察到了不同的模式(图2 b).在本研究中,两组的效度效应大小没有差异(F(1,23)=0.053, p=0.82, η. P. 2 < 0.01,男朋友10.= 0.32)。对照组再次显示效度效应(t(11)=2.67, p=0.022, Cohen’s d=0.77)。然而,与间隔任务不同,CD组也表现出效度效应(t(12)=3.45, p=0.005, Cohen’s d=0.95)。因此,CD组保留了在特定时间点根据节奏线索增加知觉敏感性的能力。此外,三种交互作用的存在表明CD组的效度效应在间隔任务中的衰减明显大于节奏任务。

讨论

我们的研究结果提供了令人信服的证据,表明人类小脑的完整性对于基于时间预期的知觉加工的前摄调节是必要的。当预测是基于间隔线索时,乳糜泻患者在特定时间使用时间线索增强知觉敏感性的能力被取消。相比之下,当时间定向是基于节奏线索时,CD组显示出与对照组相当的好处。关键的是,使用非速度的、具有挑战性的知觉辨别任务,强烈反对这种损伤与运动准备过程有关的观点。相反,研究结果指出了小脑在视觉注意力的暂时定向中所起的重要的情境特异性作用,为强调小脑参与运动域以外的广泛认知功能的大量文献提供了补充。授予Sokolov等人,2017年).

这些发现表明,需要对涉及知觉敏感的注意控制的神经解剖网络进行扩展。注意力研究传统上强调皮质-丘脑网络,特别是背侧额顶叶和腹侧额顶叶网络分别与自上而下和刺激驱动的注意力控制有关(波斯纳和彼得森,1990年Corbetta和Shulman, 2002年Fiebelkorn和卡斯特纳2020).对于在时域注意定向,人体成像研究一致显示左侧顶叶皮层的激活和腹侧前运动皮层(Davranche et al., 2011库尔和诺布雷,1998年Bolger等人,2014年).同样,在人体电生理识别出的时间预期的神经签名已被定位于皮质 - 丘脑电路(Gómez等,2001Praamstra 2006).一般来说,小脑还没有在这项工作特点,或许由于难以神经影像学研究,分离时间预测从其他任务参数,或电生理检查的难度来衡量小脑来源的影响神经激活效应。这里唯一的例外是通过研究O'Reilly等人,2008他们观察到,与空间预测相比,小脑在检测时空预测违规时更活跃,这表明小脑参与了时间预测(O'Reilly等人,2008).目前的研究结果表明,小脑在时间预期中具有因果作用,并在使用时间信息中建立其作用以调节对视觉特征的感知分析的关注。

我们的神经心理学方法提供了一个更直接的方法来评估小脑注意的贡献。以往的工作,侧重于空间域,已经证明没有定论。一些研究发现,局灶性小脑病变的个人显示来自线索表示即将到来的刺激的空间位置(降低收益Townsend等人,1999年Allen等人,1997年).然而,有人提出,这些损伤可能在本质上是运动性的,这些任务混淆了注意需求和眼动需求和/或反应准备(Ravizza和Ivry,2001年Haarmeier和Their授权修建的2007年).这些问题并不适用于因为任务的空间方面进行了固定和电机的要求是最小的,延迟到好后刺激抵消了目前的研究。我们注意到,目前的结果不解决是否小脑,除了其在关注时间定向的作用,还参与关注其他领域的问题。

CD组在间隔任务中的损伤和在节奏任务中的保留表现之间的分离有两个重要的含义。首先,时间文献中一个长期争论的问题是,节奏背景下的时间预期是由节奏特定机制(例如,夹带)介导的,还是由基于间隔的机制的重复操作(Breska和Deouell,2017年Haegens和锡安Golumbic,2018德雷克和瓶,1993年).我们的结果与后一种假设是不一致的,因为乳糜泻组没有从间隔提示中受益,但却从节奏提示中显示出正常的益处。即使在没有运动的情况下,基于节拍的计时也可能依赖于皮质纹状体回路(Cannon和帕特尔,2021),与之前在帕金森病中基于节律受损的时间预测的研究结果一致(Breska和伊夫里,2018).

其次,在多个定时域中观察到小脑基于间隔但不是基于节奏的上下文的选择性贡献,包括持续时间判断,定时运动和定时运动准备(Breska和伊夫里,2018Breska和伊夫里2020Grube等人,2010年斯宾塞等,2003).我们的发现这个功能特异性延伸到注意力域,指向用于在间隔定时小脑的一般化作用,在亚秒范围。值得注意的是,虽然从单个解离的推论,如在本研究中观察到的可通过关于任务难度差异的担忧限制,这种担忧是由从interval-和节奏为主线索(健康对照观察到的可比收益缓解Breska和伊夫里,2018Breska和伊夫里2020Breska和Deouell,2017年(在当前数据集中也观察到:提示效度×对照组任务交互作用,F(1,11)=0.86, p=0.37, η. P. 2 = 0.07)。

在计算上,小脑怎么可能有助于及时感知灵敏度的注意力控制?给定跨定时域基于间隔的定时小脑参与,一个直观的假设是,小脑是必要的分离间隔的时间处理(艾夫里和基尔,1989年IVRY和Schlerf,2008年).这可能反映了间隔时间模型中两个假定的功能子组件中的一个或两个中的一个的中心作用(Addyman等人,2016吉本等人,1984年),时间表征的形成或与间隔记忆相关的检索过程。根据这一观点,非小脑回路(如前额叶皮层)的预测加工依赖小脑间隔时间能力来参数化预测的时间维度。在基于节奏的定向中,不需要基于间隔的机制,因为时间参数包含在持续的神经动力学中。然而,一个更广泛的假设是,基于区间的预测本身是在小脑内形成的,小脑在运动域及以外的预测中扮演的部分角色(授予Sokolov等人,2017年Wolpert等人。,1998年米亚尔等人,1993年).根据这一观点,这些小脑暂时预测根据任务目标(例如,准备知觉或运动系统)指导非小脑回路的前摄调节。在基于节奏的定向中,由于假定的夹带振荡动力学的自维持极限环特性,专用的预测机制是不必要的。未来的工作应该致力于探索时间和预测的可分离性,识别为时间定向提供必要信息的小脑计算。

材料和方法

关键资源表
试剂类型(种类)或资源 指定 源或引用 标识符 额外的信息
软件、算法 MATLAB 2019 Mathworks RRID:SCR_001622
软件、算法 [R 3.6.3 统计计算的R项目 RRID:SCR_001905.

参与者

招募了15名患有CD和14岁型的神经典型控制个体的学习。来自每个组的两个个人的数据被丢弃:一个无法执行任务,两个在用于确定感知阈值的阶梯过程上没有显示任何会聚,并且要求过早地终止会话。因此,最终样品尺寸为13cd和12个对照参与者。使用功率计算确定样品大小以允许80%的功率检测与COHEN的D = 0.8的效果(保守估计,鉴于事先研究中的时间QUING的典型效果大小:COHEN的D = 1-1.5;Rohenkohl等人,2012Breska和伊夫里,2018Rohenkohl等人,2014).所有参加者签署知情同意书,并为他们的参与进行经济补偿。该研究在美国加州大学伯克利分校是经机构审查委员会。

CD组的参与者(9名女性,12名右利手,平均年龄= 56.2岁,SD = 11.1)被诊断为脊髓小脑共济失调,这是一种缓慢进展的成人发病的退行性疾病,其主要病理包括小脑萎缩。我们没有检测出现多系统萎缩症状的患者。CD组中有8人有特定的遗传亚型(SCA3 = 2, sc6 = 3, sc17 = 1, sc35 = 1, AOA2 = 1),其他5人的CD病因不明/特发性。所有乳糜泻参与者提供了病史,以证实没有其他神经系统疾病,并在测试时使用共济失调评估和评级量表(SARA) (Schmitz-Hübsch等,2006).平均SARA得分为13.5(SD = 6.3)。控制参与者(8个女性,11名右手,平均年龄= 59.1,SD = 10.2)是与CD组相同的年龄范围,并且根据自我报告,没有神经学或精神病疾病的历史.CD和对照组在年龄的情况下没有显着差异(P = 0.52)。

所有参与者都被用于正常或矫正至正常的视觉和完整的颜色视觉。我们还筛选了专业的音乐训练或最近的业余业余参与音乐活动(例如,在合唱团中唱歌或唱歌),计划排除具有此类经验的个人(没有人)。所有参与者完成了蒙特利尔认知评估(MOCA)(Nasreddine等,2005年)作为对整体认知能力的简单评估。虽然我们没有选择参与者提供匹配的测量,但没有显著的组差异(CD:均值= 26.7,对照组:均值= 27.5,p=0.32)。

刺激和任务

请求详细的协议

为实验任务,与会者区分的掩蔽视觉目标的方位,它的定时被提示的每次试验(图1).目标是一个灰度,亮度定义的正弦的Gabor光栅(尺寸:400×400像素,11×11厘米,10°视角;空间频率= 1个周期/度;高斯标准偏差= 2.5°),将任一水平定向的或垂直。目标包埋在一个动态的,白噪声掩模。该掩模呈方形(尺寸:400×400像素),其中每个像素被随机分配在0.25和0.75(之间的亮度值与0和1被黑,RGB:[0,0,0]和白色,RGB:[255255255],分别地)。为在该掩模的每个像素的亮度值,每隔16.6毫秒更新(每个显示器的刷新周期一次)在整个试验中。相对于背景噪声的目标的对比度被调节为每个参与者(见下文)。时域提示由黑色方块(200×200像素,5.5×5.5厘米,5°视角大小)提供。所有的刺激是在MATLAB(MathWorks公司,纳提克,MA)创建并使用Psychtoolbox V.3.0包MATLAB(系佩里,1997年布雷纳德,1997年).在〜65厘米的观看距离的刺激被呈现foveally在灰色背景上(RGB:[128128128])上的24英寸监控器(60 Hz分辨率:1920×1080像素,刷新速率)。

动态噪声掩模在整个试验期间都是可见的。其他刺激被叠加在这个面具上。阈上时间线索包括连续呈现两到三个黑色方块(每个黑色方块持续时间为100 ms),第一个黑色方块总是在动态掩模开始后750 ms出现。黑色方块之后是阈上的白色方块,也就是WS(持续时间也为100毫秒),然后是600毫秒(早期目标)或1000毫秒(晚期目标)之后的接近阈值目标(持续时间为50毫秒)。注意,给定屏幕刷新率,50毫秒的目标被连续嵌入到三个不同的掩码中。

动态噪声掩模在WS发生后1700 ms内保持可见,不管目标时间是什么(早期目标发生后1100 ms,晚期目标发生后700 ms)。掩码终止后,屏幕在400-900毫秒的可变间隔内为空白(随机选择)。在这个间隔结束时,出现了一个视觉指令,要求参与者指出目标的感知方向(例如,垂直(按X) ?水平(按米)).回答是通过键盘上的X和M键进行的,这些键随机分配给每个参与者,并在整个实验中固定。参与者被告知,这种歧视是很困难的,如果不确定,他们要做出“最好的猜测”。需要注意的是,该过程涉及刺激偏移和反应线索之间的长延迟(短间隔目标为1500-2000毫秒,长间隔目标为1300-1600毫秒)。这一长时间的延迟,加上指令,是为了消除在目标呈现时对运动准备的要求,因此,确保从时间线索中观察到的好处来自知觉辨别过程。

两种类型的序列,在独立块进行测试,被用来提供时间线索。在区间任务,所述序列包括两个黑色正方形,带或者600毫秒(短跳转)或1000毫秒(长线索)的刺激开始异步(SOA)。第二黑色正方形和WS之间的SOA每次试验是随机设定为1.5或2.5倍于该试验提示间隔(短球杆试验:一千五百分之九百毫秒;长线索试验:1500/2500 MS),强还原提示和目标的定时之间的任何周期性(Breska和Deouell,2017年).在节奏任务中,序列由三个黑色方块组成,周期性地呈现600ms(短提示,相当于1.66 Hz)或1000ms(长提示,1hz)的SOA。第三个黑方框和WS之间的SOA与该试验的提示SOA的持续时间相同。因此,WS落在由时间线索确定的“节拍”上。

在这两种任务中,WS与目标之间的SOA是无论是作为由时间线索(有效试验中,试验的62.5%)或非线索SOA(无效审判,试验的25%)所定义的相同的SOA。这个比例被选为激励参与者使用时间线索,以便利对这一具有挑战性的任务性能。在试验的余下12.5%,没有目标的提出和视觉指示画面并没有出现。没有响应被要求对这些捕获试验和动态噪声终止后开始的审间的间隔。我们这些包括(无响应)捕获试验,以增加不确定性,即使在早期目标时间并没有提出一个目标,这个进一步增加任务的难度和探索中后期目标可能有效性的影响。

程序

请求详细的协议

到达后,所有参与者提供同意,人口统计信息,并完成MoCA。乳糜泻患者还提供了他们的临床病史,并进行了SARA评估。

实验是在一个安静的暗淡的房间进行的。会议开始于熟悉的阶段,其中参与者进行了四次练习试验,其目标对比后,其次有40%的目标对比。包括后者以向参与者展示在目标的对比度与掩模类似的情况下,使得一种简单的取向判断是多么困难。

在这个熟悉阶段之后,我们使用一种自适应方法来确定,在个体的基础上,目标对比度水平预期产生约79%的识别精度(下行楼梯程序,3下1上[Levitt,1971年],步长= 2%,反转10次)。我们选择79%的准确性为目标,以提供足够的空间来检测改进(最高为100%的性能)或减损(最低为50%的性能)。重要的是,在这个适应过程中,只使用节奏时间线索,目标总是在预期时间出现(有效)。我们这里的推理是,如果CD组能够使用时间线索来调节感知,这是更可能发生在这个任务(和类似的阈值作为控制)给以前的工作表明,这些人不受损的利用有节奏的时间线索(Breska和伊夫里,2018).通过这种方式,我们可以定位到CD组是否在节奏任务以及在间隔任务中的整体表现(有效和无效试验)中显示出效度效应受损。在两项任务的主实验中,采用了从个体适应过程中确定的对比水平。与我们的预期一致,组间平均对比水平没有差异(t(23)=0.83, p=0.41)。

在主要实验中,参与者在每个任务的四个块中完成,在节奏和区间块之间交替(总共八个块)。每个块由32项试验组成,16名与短时间的临时提示和16个试验组成。在这16项试验中,目标出现在10次试验(有效期)的措施(有效期),未来4次试验(无效),并未出现在2次试验(捕获)上。当存在时,靶标在50%的试验中的水平和垂直于其他50%的试验。每个块之间提供短休息。

为了确保目标对比度在于将是最佳的用于检测有效性效果的范围下降,我们每对块之后计算在整个两个任务有效试验平均性能。如果准确度为99%以上,我们减少4%对后续数据块的目标对比度,并且,如果它是低于60%,我们增加了4%它。其中性能高于99%或低于60%的块对进行了不包括在d”的分析(跨所有参与者4排除块;排除对所述统计检验没有影响)。

在此之前每个任务的第一块,实验者展示了试用序列,然后进行实践试验,直到参与者可以描述的线索是如何预测的目标的发病时间。对于随后的块中,参与者首先完成两个活动试验作为用于在即将到来的块中的时域提示的格式的提醒。这些实践试验后收到的与会者对他们的表现反馈(而不是之后的任何楼梯或实验性试验的)。

统计分析

请求详细的协议

使用自定义MATLAB脚本和R50中的数据进行了分析。下面的数据分析标准规范非加速,2-AFC任务,我们通过计算量化歧视的表现,以个人为基础,一个d贷(d”)的任务,目标区间和提示有效性的每个组合分别得分。These values were calculated by subtracting the z-score of the percentage of hits from the z-score of the percentage of false alarms (referring to vertical and horizontal categories as ‘stimulus present’ and ‘stimulus absent’, respectively, in classic signal detection terminology). As the ‘hit’ category was arbitrarily assigned to one orientation and the two orientations were equally probable, we did not calculate or analyze the criterion index. An increase in perceptual sensitivity due to temporal anticipation should be manifest as an increase in d’ when the target appeared at the expected time compared to when it appeared at the unexpected time (validity effect).

以前的作品表明,诸如此处使用的两个间隔设计中的时间线索的有效性效应通常是由于在时间或前部效应的重新定向时衰减为晚期开始目标(Correa等,2006年).因此,我们的先验计划是专注于短间隔目标的试验,以增加检测有效性效应衰减的灵敏度。为了证实这一模式存在于我们的数据中,我们对d '值进行了综合四方向混合方差分析,其中包括受试者之间因素组(CD/对照)、受试者内部因素任务(间隔/节奏)、目标间隔(早/晚)和提示效度(有效/无效)。通过单侧试验验证了线索效度因子对目标出现时间间隔较晚的定向假说的影响。正如预期的那样(见结果),我们观察到线索效度与目标区间在预期方向上的显著交互作用,事后比较表明效度效应仅在间隔早期条件下显著。

短间隔目标的d’值使用混合方差分析与受试者间因素组(CD/对照)、受试者内因素任务(间隔/节奏)和提示效度(有效/无效)。为了评估提示效度在每个小组和任务中的作用,我们使用了被试内t检验。本研究采用因子组(CD/control)和线索效度(valid/invalid)的混合方差分析,比较各任务组间线索效度的影响。最后,为了评估CD组的背景特异性,我们进行了正交对比,使用重复测量的方差分析比较了提示效度和提示效度的因素任务(间隔/节奏)。在所有的分析中,效应量估计使用科恩的d和偏eta平方( η. P. 2 ).

数据可用性

去标识的源数据文件已提供的文章中的所有数据和分析。金沙官网注册网址未上传附加人口统计信息,因为它没有在文本报告的分析中使用,并且可在与相应的作者个人通信请求提供,而无需额外的限制。

参考文献

    1. 绿色DM.
    2. 干扰JA.
    (1966)
    信号检测理论和心理物理学
    纽约:威利。
    1. Sanabria的d
    2. Capizzi M.
    3. 科雷亚Á
    4. 科雷亚Á
    (2011) 让你加速的节奏
    实验心理学杂志:人的知觉与表现 37:236-244。
    https://doi.org/10.1037/a0019956

决定信

  1. 克里斯我贝克
    高级编辑;国立精神卫生研究所,美国国立卫生研究院,美国
  2. 玛丽莎·卡拉斯科
    审核编辑;纽约大学,美国
  3. Freek范·埃德
    审稿人;牛津中心人脑的活动;精神病学,牛津大学,牛津大学,英国的部

我们的编辑过程产生了两个产出:i)公众评论贴在旁边的预印迹为了读者的利益;(二)对作者手稿的反馈,包括修改请求,如下图所示。我们还包括一个验收摘要,解释了编辑认为工作中有趣或重要的地方。

验收总结:

这项研究提供的证据表明,小脑变性展示个人减少与间隔定时线索知觉辨别时间的预期效果,但随着有节奏的提示完整效果。笔者个人比较小脑变性来控制,并找到小脑变性,以诚为本间歇使用时间预测个人的选择性障碍,以促进视觉辨别,而基于节奏的性能优势也难以幸免。这项研究是感兴趣的心理学家和神经科学家调查预测,知觉,注意,和电机控制,因为它表明在调解上感知基于间隔的时间预期的效果为小脑关键作用。

决定信同行评审后:

感谢您提交您的文章“人体小脑对于根据时间期望调制感知敏感性至金沙官网注册网址关重要,”考虑el.您的文章已金沙官网注册网址由3位同行审稿人审阅,评估由一位审稿人和资深编辑Chris Baker监督。以下参与审阅您的提交的个人同意透露他们的身份:Freek van Ede(审稿人#2)。

审阅者互相讨论了他们的评论,对该研究热烈讨论,审查编辑已启动这一点,以帮助您准备修订的提交。

基本修订:

审稿人没有对这项研究提出重大担忧。

小评论:

有时,手稿读起来似乎小脑既参与了运动计时,也参与了知觉计时。我相信作者的观点是,小脑通常参与暂时预期,这可能表现在行动计划(受益),但也有视觉准备——取决于任务的性质。这一观点在讨论中得到了更清楚的表达,但也可能从一开始就更加明确。例如,下面这句摘要中的句子(“虽然这种缺陷可能反映了预期运动准备的损伤,它也可能源于小脑对知觉敏感时间的注意调节的贡献”),这可能会让读者认为这是一项试图澄清小脑是做运动准备还是视觉准备的研究——而它可能同时参与了两种准备。

(2)鉴于小脑已知在间隔定时发挥作用,是在时间上定向的损伤在间隔任务从困难出现与间隔定时的解释,或者说是解释比更宽的?是否有任何机会存在从内部定时任务,这些对象的数据,使得作者可以要求提供间隔定时性能是否预测时间的预期效果?

(3)在间隔任务中利用间隔信息不仅需要在适当的间隔后对注意的部署进行计时,还需要估计线索时间间隔,并将该时间间隔估计保持在工作记忆中直到目标时间。有没有数据可以说明小脑参与了哪些暂时的子任务?

(4)时间注意对知觉敏感性影响的相关参考文献:Denison et al. 2017 PBR, Fernandez et al. 2019 JOV, Samaha et al. 2015 PNAS

https://doi.org/10.7554/eLife.66743.sa1

作者响应

小评论:

有时,手稿读起来似乎小脑既参与了运动计时,也参与了知觉计时。我相信作者的观点是,小脑通常参与暂时预期,这可能表现在行动计划(受益),但也有视觉准备——取决于任务的性质。这一观点在讨论中得到了更清楚的表达,但也可能从一开始就更加明确。例如,下面这句摘要中的句子(“虽然这种缺陷可能反映了预期运动准备的损伤,它也可能源于小脑对知觉敏感时间的注意调节的贡献”),这可能会让读者认为这是一项试图澄清小脑是做运动准备还是视觉准备的研究——而它可能同时参与了两种准备。

审稿人的观点是正确的,当考虑到其他工作时,我们的观点是小脑参与了一般意义上的时间预期,因此对行动和知觉都有利用。本研究的主要动机不是对比“运动”和“知觉”,而是真正测试知觉成分,因为使用RT测量的任务损伤可以被解释为反映运动准备问题。我们并不是说这些是相互排斥的,我们现在已经修改了摘要和导言中的相关观点,以表明这一点并阐明研究的目标。

(2)鉴于小脑已知在间隔定时发挥作用,是在时间上定向的损伤在间隔任务从困难出现与间隔定时的解释,或者说是解释比更宽的?是否有任何机会存在从内部定时任务,这些对象的数据,使得作者可以要求提供间隔定时性能是否预测时间的预期效果?

我们同意审核人员,在时间期望中,在时间期望中的小脑角色之间可能重叠,是时序的间接探针和间隔时间,更直接的时序探测。我们认识到在两组任务中测试同一个人的价值,这是我们未来计划的一部分。我们没有本研究中测试的参与者的间隔时间数据。我们在讨论的最后一段中讨论了这个问题,在那里我们概述了可能的计算架构 - 在间隔时间内难以在间隔表示中反映小脑角色,或者更广泛地在预测中,符合其在电机控制中的稳定核心作用。

(3)在间隔任务中利用间隔信息不仅需要在适当的间隔后对注意的部署进行计时,还需要估计线索时间间隔,并将该时间间隔估计保持在工作记忆中直到目标时间。有没有数据可以说明小脑参与了哪些暂时的子任务?

正如我们在以前的评论回应指出,我们的研究结果不能确定在CD组,我们这里重点障间隔时间的特定功能组件是在澄清小脑的完整性与时间关注相关联的感知收益重要.继审稿人的意见我们修订的讨论提纲的时间估计和区间内存怎么可能是靠小脑不同(或重叠)功能的子组件。

(4)时间注意对知觉敏感性影响的相关参考文献:Denison et al. 2017 PBR, Fernandez et al. 2019 JOV, Samaha et al. 2015 PNAS

我们已将这些引用添加到修订后的稿件。

https://doi.org/10.7554/eLife.66743.sa2

金沙官网注册网址文章和作者信息

作者详情

  1. Assaf Breska.

    和心理学系海伦·威尔斯神经科学研究所,美国加州大学伯克利分校,伯克利分校,美国
    贡献
    概念化,数据策策,软件,正式分析,验证,调查,可视化,方法,写作 - 原始草案,项目管理,写作 - 审查和编辑
    对于通信
    assaf.breska@berkeley.edu
    相互竞争的利益
    没有竞争利益宣布
    ORCID图标 “此Orcid ID标识本文的作者:”金沙官网注册网址0000-0002-6233-073X
  2. 理查德·B艾乌利

    和心理学系海伦·威尔斯神经科学研究所,美国加州大学伯克利分校,伯克利分校,美国
    贡献
    概念化,资源,监督,资金收购,项目管理,写作 - 审查和编辑
    相互竞争的利益
    资深编辑,el
    ORCID图标 “此Orcid ID标识本文的作者:”金沙官网注册网址0000-0003-4728-5130

资金

国家卫生研究院(NS092079)

  • 理查德·B艾乌利

国家卫生研究院(NS116883)

  • 理查德·B艾乌利

资助方没有参与研究设计、数据收集和解释,也没有决定是否将研究提交出版。

确认

我们感谢Arohi Saxena先生收集数据的援助。

道德

人类受试者:所有参与者均知情同意参与研究并发表未识别的数据。这项研究得到了加州大学伯克利分校机构审查委员会的批准(CPHS# 2016-02-8439)。

高级编辑

  1. 克里斯·贝克我精神卫生研究所,美国国立卫生研究院,美国

审核编辑

  1. Marisa Carrasco,纽约大学,美国

评论家

  1. Freek van Ede,牛津人类大脑活动中心;精神病学,牛津大学,牛津大学,英国的部

出版的历史

  1. 收稿日期:2021年1月21日
  2. 接受:2021年6月23日
  3. 已接受的稿件已发布:2021年6月24日(第1版)
  4. 出版版本:2021年6月30日(版本2)

版权

©2021,Breska和Ivry

这篇文章是金沙官网注册网址在创意公共归因许可证,在注明原作者和出处的情况下,允许无限制地使用和再发行。

指标

  • 939.
    页面浏览量
  • 115.
    下载
  • 0
    引用

金沙官网注册网址文章引用计数由以下来源的最高计数轮询产生:十字架pmed中央Scopus.

下载链接

以各种格式下载文章或文章的部分链接的两部分列表。金沙官网注册网址

下载(链接将文章下载为PDF)金沙官网注册网址

下载引用(链接以与各种参考管理器工具兼容的格式从本文下载引用)金沙官网注册网址

开放引文(在各种在线参考管理服务中打开本文引用的链接)金沙官网注册网址

进一步阅读

    1. 神经科学
    Jan W Brascamp等。
    js金沙官网登入 更新

    学生提供了富人的感知和认知神经基础的丰富,非侵入性衡量标准,并且在揭示了唤起唤醒神经调节的作用方面具有特别的价值,这改变了皮质加工和瞳孔尺寸。但瞳孔大小受到多种影响,这使得独特的解释使其复杂化。我们测量了观察者的瞳孔,体验了感知的多个能力 - 面对不变但不确定的感官输入面对不断变化的主观感知。在单独的条件下,内源性产生的感知变化是任务相关的,允许与感知相关和任务相关的瞳孔信号之间的分离。感知变化是由可以分解成两种组分的复杂瞳孔反应:与任务执行和合理地指示唤醒的去甲肾上腺素浪涌的扩张,以及与感知瞬态和可编征变化的视觉标记的重叠收缩皮质代表。收缩,但不是扩张,幅度系统地依赖于感知变化之间的时间间隔,可能提供神经适应的明显指数。这些结果表明,瞳孔在感知多个能力期间同时读取相互作用但可解离的神经过程,并表明令人讨厌的神经调节剂释放形状,但在这些情况下没有感知。

    1. 神经科学
    诺亚c benson等。
    js金沙官网登入 更新

    人类视觉具有显著的径向不对称,许多任务的表现随刺激极角的变化而急剧变化。在水平经络上的表现普遍好于垂直经络上的表现,在垂直经络下的表现普遍好于垂直经络上的表现,并且这些不对称性随着偏离垂直经络而逐渐减小。在这里,我们报告了视野周围的皮质在精细角度分辨率下的放大。这种精度可以比较皮质放大倍数和行为,皮质放大倍数和视网膜细胞密度,以及双对皮质放大倍数。我们发现,在163名受试者中测量到的初级视觉皮质的放大程度,在视野周围有很大的变化,其模式与行为类似。这些径向不对称在皮质比那些发现在视网膜,他们是相关的同卵双胞胎对。这些发现表明皮质地形图和行为之间有紧密的联系,并提示视野不对称部分是遗传的。